I. Giới thiệu
Ngành nuôi trồng thủy sản toàn cầu đã chứng kiến sự tăng trưởng vượt bậc trong sáu thập kỷ qua, trở thành một trong những lĩnh vực sản xuất thực phẩm phát triển nhanh nhất. Tuy nhiên, sự phát triển này đi kèm với những thách thức đáng kể về quản lý dịch bệnh. Trong số các tác nhân gây bệnh, sán lá đơn chủ (Monogenea) – một nhóm sán dẹt ký sinh ngoại – đã nổi lên như một mối đe dọa nghiêm trọng, gây ra những tổn thất kinh tế đáng kể cho các ngành công nghiệp nuôi cá trên toàn thế giới. Các báo cáo đã ghi nhận sán lá đơn chủ gây ra giảm tăng trưởng, tăng tỷ lệ mắc bệnh và tử vong hàng loạt ở cá nuôi. Ví dụ điển hình bao gồm các đợt bùng phát dịch bệnh do Neobenedenia sp. trên cá chẽm (Barramundi) ở Úc gây thiệt hại hàng triệu đô la, hoặc N. melleni trên cá bống mú (Cobia) và Benedenia seriolae trên cá cam (Amberjack) ở châu Á, dẫn đến tỷ lệ tử vong cao và tổn thất sản lượng lớn.
Đặc điểm nổi bật của sán lá đơn chủ là khả năng sinh sản cực kỳ cao và chu kỳ thế hệ ngắn, cho phép chúng tăng trưởng quần thể theo cấp số nhân trong thời gian ngắn. Mặc dù là những ký sinh trùng trực tiếp (chỉ cần một vật chủ để hoàn thành vòng đời), sự đa dạng về chiến lược sinh sản của chúng (đẻ trứng, đẻ con, và tự thụ tinh), cùng với ảnh hưởng phức tạp của các yếu tố môi trường như nhiệt độ, độ mặn và mùa vụ, đã tạo ra những rào cản lớn trong công tác quản lý dịch bệnh. Bài tổng quan này nhằm mục đích làm rõ các chiến lược sinh sản đa dạng mà sán lá đơn chủ thể hiện, phân tích tác động của các thông số môi trường lên vòng đời của chúng, và đánh giá các phương pháp quản lý ký sinh trùng hiện có (cơ học, sinh học và hóa học) để từ đó đưa ra các định hướng hiệu quả hơn cho ngành nuôi trồng thủy sản.
II. Chiến lược sinh sản đa dạng của sán lá đơn chủ
Sán lá đơn chủ là sinh vật lưỡng tính, nghĩa là mỗi cá thể đều có cơ quan sinh dục đực và cái. Vòng đời trực tiếp là đặc điểm quan trọng nhất, cho phép dịch bệnh bùng phát nhanh chóng trong môi trường nuôi trồng thủy sản.
Các chiến lược sinh sản chính bao gồm:
Đẻ trứng (Oviparity): Đây là chiến lược phổ biến nhất ở sán lá đơn chủ. Hầu hết các loài đẻ trứng thải một lượng lớn trứng vào môi trường nước. Trứng sau đó nở ra ấu trùng bơi tự do gọi là oncomiracidia, tìm kiếm và lây nhiễm vật chủ mới. Một cá thể Neobenedenia sp. có thể đẻ khoảng 3300 trứng có phôi trong 17 ngày, trong khi N. girellae đẻ trung bình 35,4 trứng/giờ. Neoheterobothrium hirame có thể đẻ tới 781 trứng/ngày, và Zeuxapta seriolae đẻ 803 trứng/ngày. Sức sinh sản cao này làm tăng khả năng thành công của ấu trùng trong việc tìm vật chủ mới và lây nhiễm.
Đẻ con (Viviparity): Một số ít loài sán lá đơn chủ, đặc biệt là nhóm Gyrodactylidae, áp dụng chiến lược đẻ con. Thay vì đẻ trứng, chúng sinh ra con non sống. Điều đặc biệt là nhiều thế hệ có thể phát triển bên trong một cá thể mẹ. Ví dụ, trong vòng đời của Gyrodactylus bullatarudis, ba thế hệ có thể có mặt trong một con sán duy nhất, và thế hệ con đầu tiên có thể ra đời trong vòng 24 giờ sau khi mẹ sinh, tạo ra tới sáu triệu con trong 4 tuần. Chiến lược này giúp chúng thích nghi tốt trong môi trường có mật độ vật chủ thấp hoặc khi cần lây nhiễm nhanh chóng.
Tự thụ tinh (Self-fertilisation): Đây là một chiến lược quan trọng khi mật độ ký sinh trùng trên vật chủ thấp hoặc khi chỉ có một cá thể đơn lẻ lây nhiễm. Tự thụ tinh đảm bảo khả năng sinh sản ngay cả khi không có bạn tình. Neobenedenia sp. đã được chứng minh có khả năng tự thụ tinh và tạo ra trứng sống có phôi qua ba thế hệ liên tiếp trong điều kiện phòng thí nghiệm. N. girellae cũng được quan sát thấy có khả năng tự thụ tinh.
III. Đặc điểm sinh sản và phát triển trứng
Hình thái và phân bố trứng: Trứng của sán lá đơn chủ rất đa dạng về hình dạng, có thể là hình cầu, bầu dục, trứng xoài, hình thoi hoặc hình tứ diện. Các loài Benedenia sp. và Neobenedenia sp. thường sản xuất trứng hình tứ diện với các sợi tơ dài 2–4 mm, giúp trứng bám dính vào chất nền trong bể nuôi hoặc môi trường tự nhiên. Trong khi hầu hết các loài sán lá đơn chủ trưởng thành thải trứng trực tiếp vào cột nước, một số ít loài có chiến lược đặc biệt để tăng khả năng sống sót, chẳng hạn như Acanthocotyle giữ trứng bên ngoài cơ thể cho đến khi nở, hoặc Monocotyle multiparous lưu trữ trứng bên trong cơ thể.
Nhịp điệu đẻ trứng: Nhịp điệu đẻ trứng của ký sinh trùng có thể liên quan đến hành vi tránh kẻ săn mồi hoặc đồng bộ với hành vi của vật chủ. Ví dụ, Diplozoon homoion gracile và Heteraxine heterocerca có nhịp điệu đẻ trứng về đêm. Neobenedenia sp. đẻ trứng liên tục nhưng sản lượng trứng tăng lên trong thời gian tối.
Chiến lược nở trứng: Giai đoạn ấu trùng bơi tự do (oncomiracidia) của sán lá đơn chủ thường có thời gian sống ngắn (24–48 giờ, hoặc ít hơn 24 giờ ở nhiệt độ cao hơn). Để tăng cơ hội lây nhiễm vật chủ, ấu trùng cần phải nhanh chóng tìm được vật chủ. Các nhịp điệu nở trứng là rất quan trọng để tối đa hóa cơ hội này và giảm thiểu bị ăn thịt. Nhiều loài thể hiện các chiến lược nở khác nhau:
Nở tự phát: Ví dụ như Rajonchocotyle emarginata.
Nở theo bóng tối/ánh sáng: Discocotyle sagittata nở chủ yếu trong 2 giờ đầu tiên của bóng tối. Entobdella soleae được kích thích nở bởi ánh sáng sau một thời gian tối.
Kích thích bởi chất nhầy vật chủ: Chất chiết xuất từ chất nhầy của cá vật chủ đã được chứng minh là một tác nhân kích thích nở hiệu quả cho một số loài như Entobdella soleae, Hexabothrium appendiculatum và Squalonchocotyle torpedinis.
- Các yếu tố ảnh hưởng đến vòng đời của Monogenea
Sinh học sinh sản của sán lá đơn chủ bị ảnh hưởng mạnh mẽ bởi các yếu tố môi trường, làm phức tạp thêm việc quản lý dịch bệnh:
Nhiệt độ: Nhiệt độ nước thấp làm chậm quá trình phát triển của trứng và ký sinh trùng, kéo dài thời gian thế hệ. Ngược lại, nhiệt độ cao thường rút ngắn chu kỳ phôi hóa, thời gian thế hệ, tuổi thành thục sinh dục và tuổi thọ của ký sinh trùng trưởng thành. Ví dụ, trứng Benedenia sp. cần 16 ngày ở 14°C nhưng chỉ 5 ngày ở 28°C để phát triển. Chu kỳ sống của Neobenedenia sp. nhanh hơn đáng kể ở nhiệt độ ấm (10-13 ngày ở 26-32°C so với 15-16 ngày ở 22-24°C).
Cường độ ánh sáng: Ánh sáng không chỉ ảnh hưởng đến nhịp điệu đẻ trứng mà còn cả quá trình nở trứng, giúp tối đa hóa khả năng ấu trùng tìm vật chủ và giảm thiểu bị các sinh vật ăn lọc săn mồi.
Độ mặn: Độ mặn có tác động đáng kể đến tỷ lệ nở và sự sống sót của ấu trùng. Độ mặn quá cao (trên 50‰) hoặc quá thấp (dưới 15‰) thường hạn chế hoặc ngăn cản trứng của các loài sán lá đơn chủ biển nở. Giảm độ mặn về 0-5‰ gây tử vong 100% cho phôi trứng của Polylabroides multispinosus. Điều kiện nước ấm và độ mặn cao (24–32°C, 35–40‰) thúc đẩy tỷ lệ nở trứng cao hơn và rút ngắn thời gian thành thục sinh dục. Ngược lại, điều kiện lạnh và độ mặn siêu mặn (22°C, 40‰) làm tăng tuổi thọ của oncomiracidia.
Loài vật chủ: Tốc độ phát triển của ký sinh trùng, thời gian thế hệ, tuổi thành thục sinh dục và kích thước ký sinh trùng trưởng thành có thể khác nhau đáng kể tùy thuộc vào loài vật chủ. Ví dụ, Neobenedenia girellae phát triển nhanh hơn trên cá bống mú Seriola dumerili so với Seriola quinqueradiata hoặc Paralichthys olivaceus.
- Các phương pháp quản lý sán lá đơn chủ
Với sự hiểu biết còn hạn chế về sinh học sinh sản của sán lá đơn chủ, việc quản lý dịch bệnh trở nên vô cùng khó khăn. Các phương pháp hiện tại chủ yếu là kiểm soát tạm thời và không có khả năng ngăn chặn hoàn toàn tái lây nhiễm. Giảm thiểu căng thẳng cho cá (qua mật độ nuôi, chất lượng nước) là bước cơ bản để quản lý sự gia tăng quần thể ký sinh trùng. Các phương pháp quản lý có thể chia thành bốn nhóm chính:
Kiểm soát cơ học:
Lọc nước: Lọc nước đầu vào và đầu ra trong hệ thống tuần hoàn có thể loại bỏ trứng và ấu trùng.
Vệ sinh lồng bè: Thường xuyên làm sạch hoặc thay thế lồng bè bị bẩn giúp giảm đáng kể số lượng trứng sán lá đơn chủ. Tuy nhiên, các biện pháp này có thể không khả thi trên quy mô thương mại.
Làm khô lồng bè: Làm khô lồng bè trong 3 phút đến 3 giờ là phương pháp hiệu quả để ngăn trứng nở, nhưng chỉ áp dụng được trong các cơ sở kín hoặc ao có thể làm khô.
Kiểm soát sinh học:
Cá dọn vệ sinh (Cleaner fish): Một số loài cá dọn vệ sinh như cá bống dọn vệ sinh (Gobiosoma genie) hoặc cá bàng chài (Labroides dimidiatus) có thể ăn sán lá đơn chủ trưởng thành và ấu trùng.
Tôm dọn vệ sinh (Cleaner shrimp): Tôm dọn vệ sinh (Lysmata amboinensis) đã được chứng minh là có khả năng tiêu thụ trứng và ấu trùng sán lá đơn chủ gây hại trong nuôi trồng thủy sản.
Kiểm soát hóa học:
Nguyên tắc: Các phương pháp hóa học chỉ kiểm soát ngắn hạn, chỉ hiệu quả trên các giai đoạn ký sinh trùng bám dính. Cần có các phác đồ điều trị phối hợp để ngăn ngừa tái lây nhiễm.
Các hóa chất phổ biến:
Đồng sulfate, Formalin, Sodium chloride: Được sử dụng rộng rãi, nhưng formalin có thể gây căng thẳng cho cá và nguy hiểm cho con người.
Hydrogen peroxide (H2O2): Là một chất oxy hóa mạnh, được sử dụng trong các phương pháp tắm để loại bỏ sán lá đơn chủ. Nó không gây lo ngại về an toàn thực phẩm. Tuy nhiên, nồng độ, thời gian điều trị và nhiệt độ cần được kiểm soát chặt chẽ do độc tính có thể thay đổi và cao hơn ở nhiệt độ cao.
Mebendazole và Praziquantel: Mebendazole hoạt động bằng cách liên kết với tubulin, phá hủy khung xương tế bào của ký sinh trùng. Praziquantel là thuốc được lựa chọn trong kiểm soát các bệnh sán lá và sán dây ở người và động vật, cũng rất hiệu quả đối với sán lá đơn chủ. Tuy nhiên, một số loài có thể kháng thuốc, và liều lượng phù hợp cần được nghiên cứu kỹ lưỡng.
Điều trị trứng: Hiện tại, có rất ít thông tin về các phương pháp điều trị trứng sán lá đơn chủ hiệu quả. Mặc dù một số thử nghiệm thành công trong phòng thí nghiệm, việc áp dụng trên thực địa gặp khó khăn do sự tích tụ và phân bố trứng trong ao hoặc lồng nuôi.
- Kết luận
Sán lá đơn chủ là một nhóm sán dẹt ký sinh ngoại đa dạng và phổ biến trong các môi trường thủy sản, gây ra những tác động nghiêm trọng đến cả quần thể cá hoang dã và cá nuôi. Hiểu biết sâu sắc về sinh học sinh sản của chúng, bao gồm các chiến lược đẻ trứng, đẻ con, tự thụ tinh, sức sinh sản, hình thái trứng, và nhịp điệu nở trứng, là nền tảng cốt lõi để phát triển các phương pháp quản lý dịch bệnh hiệu quả. Sự ảnh hưởng phức tạp của các yếu tố môi trường như nhiệt độ, ánh sáng, độ mặn và loài vật chủ càng nhấn mạnh sự cần thiết của một cách tiếp cận toàn diện.
Để đối phó với mối đe dọa này, chúng ta cần thúc đẩy các chương trình kiểm soát tổng hợp, kết hợp các biện pháp cơ học (lọc nước, vệ sinh lồng bè), sinh học (sử dụng cá/tôm dọn vệ sinh) và hóa học (sử dụng hóa chất một cách chiến lược). Đồng thời, cần đầu tư mạnh mẽ vào nghiên cứu cơ bản về sinh học sán lá đơn chủ, tương tác vật chủ-ký sinh và phát triển các giải pháp kiểm soát dịch bệnh thân thiện với môi trường hơn. Chỉ khi đó, ngành nuôi trồng thủy sản mới có thể bảo vệ được năng suất và sức khỏe vật nuôi, đảm bảo sự phát triển bền vững trong tương lai.
Trương Đình Hoài
Nhóm NCM Bệnh Thuỷ sản
English